Механические свойства мышц
Основная функция мышц состоит в преобразовании химической энергии в механическую работу или силу. Главными биомеханическими показателями, характеризующими деятельность мышцы, являются: а) сила, регистрируемая на ее конце (эту силу называют натяжением или силой тяги мышцы)1, и б) скорость изменения длины.
При возбуждении мышцы изменяется ее механическое состояние; эти изменения называют сокращением. Оно проявляется в изменении натяжения и (или) длины мышцы, а также других ее механических свойств (упругости, твердости и др.).
Механические свойства мышц сложны и зависят от механических свойств элементов, образующих мышцу (мышечные волокна, соединительные образования и т. п.), и состояния мышцы (возбуждения, утомления и пр.).
Понять многие из механических свойств мышцы помогает упрощенная модель ее строения — в виде комбинации упругих и сократительных компонентов (рис. 12). Упругие компоненты по механическим свойствам аналогичны пружинам: чтобы их растянуть, нужно приложить силу. Работа силы равна энергии упругой деформации, которая может в следующей фазе движения перейти в механическую работу. Различают: а) параллельные упругие компоненты (ПарК) — соединительнотканные образования, составляющие оболочку мышечных волокон и их пучков, и б) последовательные упругие компоненты (ПосК) — сухожилия мышцы, места перехода миофибрилл в соединительную ткань, а также отдельные участки саркомеров, точная локализация которых в настоящее время неизвестна.
Сократительные (контрактильные) компоненты соответствуют тем участкам саркомеров мышцы, где актиновые и миозиновые миофи-ламенты перекрывают друг друга. В этих участках при возбуждении мышцы происходит механическое взаимодействие между актиновыми и миозиновыми филаментами, приводящее к изменению натяжения и длины мышцы.
Поскольку каждая миофибрилла состоит из большого числа (n) последовательно расположенных саркомеров, то величина и скорость изменения длины миофибриллы в п раз больше, чем у одного саркомера. Сила, развиваемая каждым из них, одинакова и равна силе, регистрируемой на конце миофибриллы (подобно тому, как равны силы в каждом из звеньев цепи, к концам которой приложены растягивающие силы). Эти же самые n саркомеров, соединенные параллельно (что соответствует большему числу миофибрилл), дали бы и-кратное увеличение в силе, но при этом скорость изменения длины мышцы была бы той же, что и скорость одного саркомера. Поэтому при прочих равных условиях увеличение физиологического поперечника мышцы привело бы к увеличению ее силы, но не изменило бы скорости укорочения, и наоборот, увеличение длины мышцы сказалось бы положительно на скорости сокращения, но не повлияло бы на ее силу.
Покоящаяся мышца обладает упругими свойствами: если к ее концу приложена внешняя сила, мышца растягивается (ее длина увеличивается), а после снятия внешней нагрузки восстанавливает свою исходную длину. Зависимость между величиной нагрузки и удлинением мышцы непропорциональна (не подчиняется закону Гука)
Сначала мышца растягивается легко, а затем даже для небольшого удлинения надо прикладывать все большую силу (иногда мышцу в этом отношении сравнивают с вязаными вещами: если растягивать, скажем, трикотажный шарф, то вначале он легко изменяет свою длину, а затем становится практически нерастяжимым).
Если мышцу растягивать повторно через небольшие интервалы Времени, то ее длина увеличится больше, чем при однократном «содействии. Это свойство мышц широко используется в практике при выполнении упражнений на гибкость (пружинистые движения, повторные махи и т. п.).
Длина, которую стремится принять мышца, будучи освобожденной от всякой нагрузки, называется равновесной (или свободной. При такой длине мышцы ее упругие силы равны нулю. В живом организме длина мышцы всегда несколько больше равновесной и поэтому даже расслабленные мышцы сохраняют некоторое натяжение.
При растягивании мышцы больше равновесной длины появляются упругие силы в параллельных, упругих компонентах.
Если при длине, превышающей равновесную, мышца сокращается, то сила, которую проявляют контрактильные элементы, складывается с силой упругой деформации ПарК, и суммарная сила тяги мышцы увеличивается. Поэтому при длине выше равновесной сила мышцы при сокращении больше.
Чем больше в мышце соединительнотканных образований, тем раньше при ее растягивании возникают упругие силы ПарК и тем больше их вкладе суммарное напряжение возбужденной мышцы. Так, например, большинство мышц нижних конечностей, где соединительнотканных образований и перистых мышц с угловым расположением
волокон существенно больше, чем в мышцах верхних конечностей, приближается к типу, указанному на рис. 13, а, мышцы верхних конечностей — к типу на рис. 13, б.
С уменьшением длины мышцы сила ее тяги падает, а сила контрактильных компонентов падает также и при значительном удлинении мышцы. Это происходит потому, что максимальную силу контрактильные компоненты проявляют при наибольшей величине перекрытия активных участков актиномиозиновых филаментов. При уменьшении или увеличении длины мышцы площадь перекрытия и соответственно число поперечных мостиков, образующихся между миозиновыми и актиновыми нитями, уменьшается, соответственно падает и сила.
Длину мышцы, при которой сила контрактильных компонентов максимальна, называют длиной покоя
Если к возбужденной мышце, длина которой меньше равновесной, прикладывается большая внешняя сила (например, при постановке ноги на опору в беге), то мышца растягивается и в ней возникают упругие силы. Так как длина ПарК не превышает при этом равновесной длины, основной вклад в данном случае вносит последовательная упругая компонента (ПосК). Из-за наличия в мышце параллельных и последовательных упругих компонент упругие силы в ней могут возникать при любой ее длине (например, при отталкивании в беге или взятии штанги на грудь, хотя длина мышц-разгибателей ног при этом далека от максимально возможной).
Для мышц характерно также такое свойство, как релаксация — снижение силы упругой деформации с течением времени. При отталкивании в прыжках с места сразу после быстрого приседания прыжок будет выше, чем при отталкивании после паузы в низшей точке подседа: после паузы упругие силы, возникшие при быстром приседании, вследствие релаксации не используются.